С помощью электронного микроскопа в цитоплазме эукариот можно увидеть фибриллярную сеть, функции которой связаны с движением внутриклеточного содержимого, перемещением самой клетки, а также в совокупности с поддерживается форма клетки. Одними из таких фибрилл являются микротрубочки (обычно длиной от нескольких микрометров до нескольких миллиметров), представляющие собой длинные тонкие цилиндры (диаметром около 25 нм) с полостью внутри. Их относят к органоидам клетки.
Стенки микротрубочек состоят из спирально упакованных субъединиц белка тубулина , состоящего из двух частей, то есть представляющего собой димер.
Соседние трубочки могут быть связаны между собой выступами своих стенок.
Данный клеточный органоид относится к динамическим структурам, так может нарастать и распадаться (полимеризуется и деполимеризуется). Рост происходит за счет добавления новых тубулиновых субъединиц с одного конца (плюс), а разрушение – с другого (минус-конец). То есть микротрубочки полярны.
В животных клетках (а также у многих простейших) центрами организации микротрубочек являются центриоли. Они сами состоят из девяти триплетов укороченных микротрубочек и располагаются около ядра. От центриолей трубочки радиально расходятся, то есть растут к периферии клетки. У растений центрами организации выступают другие структуры.
Флуоресцентная подсветка клеточных фибрилл (зеленым цветом светятся микротрубочки) Из микротрубочек состоит веретено деления, которое осуществляет расхождение хроматид или хромосом при митозе или мейозе. Из них состоят базальные тельца, лежащие в основании ресничек и жгутиков. Движение веретена, ресничек и жгутиков происходит за счет скольжения трубочек.
Похожей функцией является перемещение ряда клеточных органоидов и частиц (например, секреторных пузырьков, образующихся в аппарате Гольджи, лизосом, даже митохондрий). При этом микротрубочки играют роль своеобразных рельсов. Специальные моторные белки одним своим концом крепятся к трубочкам, а другим - к органеллам. За счет их движения вдоль трубочек происходит транспорт органелл. При этом одни моторные белки двигаются только от центра к периферии (кинезины ), другие (динеины ) - от периферии к центру.
Микротрубочки за счет своей жесткости участвуют в формировании опорной системы клетки - цитоскелета . Определяют форму клетки.
Сборка и разборка микротрубочек, а также транспорт по ним идет с затратой энергии.
Цитоскелет состоит из полимеров белковой природы. Каждый полимер состоит из нескольких тысяч идентичных субъединиц, связанных вместе с образованием филаментов
Цитоскелет обеспечивает движение клеток и их механическую поддержку
Клеточный цитоскелет состоит из трех типов полимеров: актиновые филаменты, промежуточные филаменты и микротрубочки
Все полимеры имеют динамическую природу; они постоянно наращивают и теряют субъединицы
Микротрубочки представляют собой полимеры субъединиц тубулина
Микротрубочки почти всегда функционируют вместе с молекулярными моторами, которые генерируют усилия, осуществляя движение везикул и других комплексов по поверхности микротрубочек
Реснички и жгутики представляют собой специализированные органеллы, состоящие из и моторных белков, которые обеспечивают движение клеток в жидкой среде или движение жидкости вдоль клеточной поверхности
Химические соединения, разрушающие микротрубочки, применяются в медицине и в сельском хозяйстве
Фотография представляет собой кадр видеоизображения.Виден небольшой участок цитоплазмы клетки млекопитающих.
Слева внизу виден край клетки; ядро находится справа вверху и не видно в кадре.
Видеосъемка показывает, что большая часть везикул находится в постоянном движении.
Цитоплазма эукариотических клеток находится в постоянном движении, поскольку органеллы все время перемещаются с места на место. Это движение особенно заметно в цитоплазме крупных клеток удлиненной формы, таких как нейроны.
Движение цитоплазмы отмечается также и в других клетках. Движение органелл необходимо для выполнения ряда функций. Секреторные везикулы выходят из аппарата Гольджи, который расположен в середине клетки, и транспортируются к плазматической мембране, где экскретируют свое содержимое в межклеточную среду. В то же время везикулы, интернализованные в мембрану, транспортируются в эндосомы. Митохондрии все время находятся в движении, а ЭПР постоянно растягивается и реорганизуется.
В митотических клетках хромосомы вначале выстраиваются в метафазную пластинку, а затем расходятся в противоположные стороны. Движение органелл и хромосом в правильном направлении и в надлежащее время обеспечивается цитоскелетом, который представляет собой белковые структуры, формирующие рельсовую транспортную систему клетки и моторных белков, двигающихся по ним.
Цитоскелет также обладает другими важными функциями : он обеспечивает подвижность клеток, а также необходим для организации и структурной поддержки формы всех клеток. Многие клетки движутся или самостоятельно, например находясь в организме (клетки животных), или перемещаясь с током окружающей среды (одноклеточные организмы и гаметы).
Клетки, подобные белым кровяным клеткам , которые находят и разрушают патогенные бактерии, способны перемещаться по плоской поверхности. Другие, например сперматозоиды, чтобы достигнуть места назначения, передвигаются в жидкой среде. Цитоскелет обеспечивает все формы такого движения клеток и его направление. Наряду с кинематической функцией, цитоскелет обеспечивает организацию внутренней структуры клетки и формирует верхнюю и нижнюю, левую и правую, а также переднюю и заднюю ее части.
Определяя общую характеристику цитоплазмы , цитоскелет задает общую форму клетки, образуя прямоугольные эпителиальные клетки, нейроны с длинными тонкими аксонами, и дендриты, которые у человека в длину могут достигать одного метра.
Три кадра видеоизображения аксона живого нейрона.
На верхнем кадре схематически изображена вся нервная клетка.
Три везикулы, помеченные красной, желтой и голубой стрелками, наблюдались на протяжении 6 с.
Две везикулы движутся в направлении конца аксона, а одна в направлении тела клетки.
Цитоскелет состоит из трех основных типов структурных элементов : микротрубочек, микрофиламентов. Эти три типа структур, представленные на рисунке ниже, имеют много общих свойств. Каждый белок функционирует не как самостоятельная молекула, а как полимер, состоящий из множества идентичных белковых субъединиц. Подобно тому, как бусины, нанизанные на нитку, образуют ожерелье, полимеры цитоскелета выстраиваются в цитоплазме, связывая между собой тысячи белковых субъединиц. Основная особенность всех полимеров цитоскелета состоит в том, что они не представляют собой статические структуры, а постоянно наращивают и теряют субъединицы. Такая динамичная природа полимеров цитоскелета позволяет осуществлять его реорганизацию, образовывать новые или способствовать функционированию существующих транспортных путей в соответствии с внутриклеточными нуждами.
Хотя все три типа структурных белков проявляют общие свойства, каждый из них обладает уникальностью, что делает его наиболее соответствующим выполнению определенных задач в клетке. Поэтому три типа полимеров будут рассмотрены отдельно, хотя они часто функционируют совместно.
Эта и следующие статьи на сайте посвящаются микротрубочкам. Основная субъединица, образующая микротрубочки, представляет собой белок тубулин. Соединяясь между собой, молекулы тубулина образуют полые трубочки около 25 нм в диаметре. Отсюда они получили свое название. Одна микротрубочка может содержать десятки и сотни тысяч молекул тубулина и в длину достигать нескольких микрон.
Таким образом, микротрубочки способны распространяться более чем на половину длины большинства эукариотических клеток. Обычно интерфазные клетки содержат сотни длинных микротрубочек, проходящих через цитоплазму и соединяющих различные области клетки.
Почти всегда функционируют совместно с молекулярными моторами, которые по ним продвигаются. Эти моторные белки присоединяются к различным грузам, включая органеллы и везикулы, и транспортируют их по поверхности микротрубочек, подобно тому, как грузовики движутся по шоссейным дорогам. Микротрубочки и моторные белки также функционируют вместе при разделении реплицированных хромосом в митозе и образуют основу подвижных структур, которые используются клеткой для перемещения в жидкости или для обеспечения движения жидкости вдоль ее поверхности. Микротрубочки и моторные белки даже используются вирусами, например ВИЧ и аденовирусами, для того чтобы они могли быстро достигнуть ядра и реплицироваться.
Небольшие молекулы органических соединений , которые нарушают полимеризацию микротрубочек, используются в медицине и в сельском хозяйстве. Вещества, в той или иной степени способные стабилизировать микротрубочки, блокируют митоз и применяются как средства для лечения рака. Одним из таких веществ является паклитаксел (Таксол™), формула которого представлена на рисунке ниже и который используется для лечения рака яичников и молочной железы. Таксол связывается с микротрубочками и стабилизирует их, предотвращая диссоциацию субъединиц тубулина. Колхицин представляет собой еще один яд, оказывающий на микротрубочки противоположный эффект, т. е. вызывает их диссоциацию.
Препарат используется для лечения подагры, поскольку разрушение микротрубочек блокирует миграцию белых кровяных клеток, ответственных за воспалительный процесс при этом заболевании. Низкомолекулярные вещества, влияющие на тубулин, находят важное применение в сельском хозяйстве. Например, Зоксамид™ является фунгицидом, который специфически связывается с тубулинами грибков, тем самым предотвращая их рост. Препарат используется для борьбы с поздним фузариозным увяданием картофеля, грибковым заболеванием, которое вызвало массовый неурожай картофеля в Ирландии в 1850 г В настоящее время активно проводится поиск новых препаратов, способных связываться с тубулином и могущих найти применение в медицине и сельском хозяйстве.
Участок фибробласта в электронном микроскопе (слева). Видны многочисленные филаменты.
На снимке справа три типа полимеров, из которых состоит цитоскелет эукариотической клетки, выделены различным цветом.
Микротрубочки в фибробласте. Для визуализации микротрубочек клетки обрабатывали красителем, флуоресцирующим зеленым цветом.
Микротрубочки организованы вокруг центральной точки (помеченной красным цветом) и распространяются в цитоплазму.
Большинство микротрубочек обладает достаточной длиной для того, чтобы проникнуть из одной части клетки в другую.
Строение трех небольших органических молекул, нарушающих процесс сборки или разборки микротрубочек.
Паклитаксел (Таксол) и колхицин представляют собой природные продукты, образующиеся в некоторых растениях (тихоокеанский тис и безвременник осенний соответственно).
Зоксамид является синтетическим веществом, которое было обнаружено при скрининге большого числа различных низкомолекулярных соединений по тесту нарушения функционирования микротрубочек.
Белки микротрубочек
Функции микротрубочек
Так же как и микрофибриллы, микротрубочки под-вержены функциональной изменчивости. Для них ха-рактерны самосборка и саморазборка, причем раз-борка происходит до тубулиновых димеров. Соответ-ственно микротрубочки мо-гут быть представлены боль-шим или меньшим количе-ством в связи с преоблада-нием процессов либо саморазборки, либо самосборки микротрубочек из фонда гло-булярного тубулина гиало-плазмы. Интенсивные про-цессы самосборки микротру-бочек обычно приурочены к местам крепления клеток к субстрату, т. е. к местам усиленной полимеризации фибриллярного актина из глобулярного актина гиало-плазмы. Такая корреляция степени развития этих двух механохимических систем не случайна и отражает их глубокую функциональную взаимосвязь в целостной опорно-сократимой и транс-портной системе клетки.
микротрубочки формула
микротрубочками образованы
строение микротрбуочек
микро и макро трубочки
в каких органеллх есть микротрубочки
Основная статья: Субмембранный комплекс
Расположение микротрубочек
Микро-трубочки располагаются, как правило, в самых глубоких слоях примембранного цитозоля. Поэтому периферические микротру-бочки надлежало бы рассматривать как часть динамичного, организующего микротрубочкового «скелета» клетки. Однако и сократимые, и скелетные фибриллярные структуры перифериче-ского цитозоля также связаны непосредственно с фибриллярны-ми структурами основной гиалоплазмы клетки. В функциональ-ном отношении периферическая опорно-сократимая фибрилляр-ная система клетки находится в теснейшем взаимодействии с системой периферических микротрубочек. Это дает нам основа-ние рассматривать последние как часть субмембранной системы клетки.
Белки микротрубочек
Система микротрубочек являет-ся вторым компонентом опорно-сократимого аппарата, находящаяся, как правило, в тес-ном контакте с микрофибриллярным компонентом. Стенки микро-трубочек образованы в попереч-нике чаще всего 13 димерными глобулами белка, каждая глобу-ла состоит из α- и β-тубулинов (рис. 6). Последние в большин-стве микротрубочек расположены в шахматном порядке. Тубулин составляет 80% белков содержа-щихся в микротрубочках. Ос-тальные 20% приходятся на до-лю высокомолекулярных белков МАР1, МАР2 и низкомолекуляр-ного тау-фактора. МАР-белки (microtubule-associated proteins- белки, связанные с микротрубоч-ками) и тау-фактор представля-ют собой компоненты, необходи-мые для полимеризации тубулина. В их отсутствие самосборка микротрубочек путем полимери-зации тубулина крайне затруд-нена и образующиеся микротру-бочки сильно отличаются от на-тивных.
Микротрубочки — очень лабильная структура, так, микро-трубочки теплокровных животных, как правило, разрушаются на холоде. Существуют и холодоустойчивые микротрубочки, например в нейронахцентральной нервной системы позвоноч-ных их количество варьирует от 40 до 60%. Термостабильные и термолабильные микротрубочки не различаются по свойствам входящего в их состав тубулина; по-видимому, эти отличия определяются добавочными белками. В нативных клет-ках по сравнению с микрофибриллами основная часть микротрубочковой субмем-бранной системы располага-ется в более глубоко лежа-щих участках цитоплазмы Материал с сайта http://wiki-med.com
Функции микротрубочек
Так же как и микрофибриллы, микротрубочки под-вержены функциональной изменчивости. Для них ха-рактерны самосборка и саморазборка, причем раз-борка происходит до тубулиновых димеров.
Микротрубочки, тонкое строение, молекулярная организация
Соответ-ственно микротрубочки мо-гут быть представлены боль-шим или меньшим количе-ством в связи с преоблада-нием процессов либо саморазборки, либо самосборки микротрубочек из фонда гло-булярного тубулина гиало-плазмы. Интенсивные про-цессы самосборки микротру-бочек обычно приурочены к местам крепления клеток к субстрату, т. е. к местам усиленной полимеризации фибриллярного актина из глобулярного актина гиало-плазмы. Такая корреляция степени развития этих двух механохимических систем не случайна и отражает их глубокую функциональную взаимосвязь в целостной опорно-сократимой и транс-портной системе клетки.
Материал с сайта http://Wiki-Med.com
На этой странице материал по темам:
что такое микротрубочки значение
найдите в тескте особенности стрления микротрубочек
функций микротрубочек
реферат по теме микротрубочки
микротрубочками образованы
В клетках микротрубочки принимают участие в создании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) или постоянных (центриоли, реснички, жгутики) структур.
Микротрубочки представляют собой прямые, неветвящиеся длинные полые цилиндры (см.
Микротрубочки, их строение и функции.
рис. 18). Их внешний диаметр составляет около 24 нм, внутренний просвет имеет ширину 15 нм, а толщина стенки - 5 нм. Стенка микротрубочек построена за счет плотно уложенных округлых субъединиц диаметром около 5 нм. В электронном микроскопе на поперечных сечениях микротрубочек видны большей частью 13 субъединиц, выстроенных в виде однослойного кольца. Микротрубочки, выделенные из разных источников (реснички простейших, клетки нервной ткани, веретено деления), имеют сходный состав и содержат белки - тубулины. Практически во всех эукариотических клетках в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящиеся микротрубочки. В больших количествах они обнаруживаются в цитоплазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток.
Одно из функциональных значений таких микротрубочек цитоплазмы заключается в создании эластичного, но одновременно устойчивого внутриклеточного каркаса (цитоскелета), необходимого для поддержания формы клетки.
Создавая внутриклеточный скелет, микротрубочки могут быть факторами ориентированного движения клетки в целом и ее внутриклеточных компонентов, задавать своим расположением векторы для направленных потоков разных веществ и для перемещения крупных структур.
Разрушение микротрубочек колхицином нарушает транспорт веществ в аксонах нервных клеток, приводит к блокаде секреции и т.д.
9. Лизосомы: строение, функции, классификация
Лизосомы - это разнообразный класс вакуолей размером 0,2-0,4 мкм, ограниченных одиночной мембраной. Характерным признаком лизосом является наличие в них гидролитических ферментов - гидролаз (протеиназы, нуклеазы. глюкозидазы, фосфатазы, липазы), расщепляющих различные биополимеры при кислом рН. Лизосомы были открыты в 1949 г. де Дювом.
Среди лизосом можно выделить по крайней мере 3 типа: первичные лизосомы, вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофагосомы) и остаточные тельца. Разнообразие морфологии лизосом объясняется тем, что эти частицы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания, образуя сложные пищеварительные вакуоли как экзогенного (внеклеточного), так и эндогенного (внутриклеточного) происхождения.
Первичные лизосомы представляют собой мелкие мембранные пузырьки размером около 0,2-0,5 мкм, заполненные бесструктурным веществом, содержащим гидролазы, в том числе активную кислую фосфатазу, которая является маркерным для лизосом ферментом. Эти мелкие пузырьки практически очень трудно отличить от мелких везикул на периферии зоны аппарата Гольджи, которые также содержат кислую фосфатазу. Местом ее синтеза является гранулярная эндоплазматическая сеть.
Вторичные лизосомы, или внутриклеточные пищеварительные вакуоли, формируются при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями, образуя фаголизосомы, или гетерофагосомы, а также с измененными органеллами самой клетки, подвергающимися перевариванию (аутофагосомы). Вещества, попавшие в состав вторичной лизосомы, расщепляются гидролазами до мономеров, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где они реутилизируются, т.е. включаются в различные обменные процессы.
Однако расщепление, переваривание биогенных макромолекул внутри лизосом может идти в ряде клеток не до конца. В этом случае в полостях лизосом накапливаются непереваренные продукты. Такая лизосома носит название «телолизосома», или остаточное тельце. Остаточные тельца содержат меньше гидролитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого, его перестройка. Например, у человека при старении организма в клетках мозга, печени и в мышечных волокнах в телолизосомах происходит отложение «пигмента старения» - липофусцина.
Функциональное значение аутофагоцитоза еще неясно. Есть предположение, что этот процесс связан с отбором и уничтожением измененных, поврежденных клеточных компонентов. В этом случае лизосомы выполняют роль внутриклеточных «чистильщиков», убирающих дефектные структуры.
Предыдущая12345678910111213141516Следующая
ЦИТОСКЕЛЕТ
Цитоскелет представляет собой сложную динамичную сиситему микротрубочек, микрофиламентов, промежуточных филаментов и микротрабекул. Указанные компоненты цитоскелета являются немембранными органеллами; каждый из них образует в клетке трехмерную сетъ с характерньм распределеием, которая взаимодействует с сетями из другах компонентов. Они входят также в состав ряда другах сложно организованных органелл (ресничек, жгутиков, микроворсинок клеточного центра) и клеточных соединений (десмосом, полудесмосом опоясывающих десмосом).
Основные функции цитоскелета:
1. поддержание и изменение формы клетки;
2. распределение и перемещение компонентов клетки;
3. транспорт веществ в клетку и из нее;
4. обеспечение подвижности клетки;
5. участие в межклеточных соединениях.
Микротрубочки – наиболее крупные компоненты цитоскелета. Они представляют собой полые цилиндрические образования, имеющие форму трубочек, длиной до нескольких микрометров (в жгутиках более 50 нм) диаметром около 24-25 нм, с толшиной стенки 5 нм и диаметром просвета 14-15 нм (рис. 3-14).
Рис. 3-14. Страение микротрубочки. 1 — мономеры тубулина, образующие протофиламенты, 2 — микротрубочка, 3 — пучок микротрубочек (МТ).
Стенка микротрубочки состоит из спиралевидно уложенных нитей – протофиламентов толшиной 5 нм (которым на поперечном разрезе соответствуют 13 субъединиц), образованных димерами из белковых молекул α- и β-тубулина.
Функции микротрубочек:
(1) поддержание формы и полярности клетки, распределения ее компонентов,
(2) обеспечение внутриклеточного транспорта,
(3) обеспечение движения ресничек, хромосом в митозе (формируют ахроматиновое веретено, необходимое для клеточного деления),
(4) образование основы других органелл (центриолей, ресничек).
Расположение микротрубочек. Микротрубочки располагаются в цитоплазме в составе нескольких систем:
а) в виде отдельных элементов, разбросанных по всей цитоплазме и формирующих сети;
б) в пучках, где они связаны тонкими поперечньми мостиками (в отростках нейронов, в составе митотического веретена, сперматиды, периферического "кольца" тромбоцитов);
в) частично сливаясь друг с другом с формированием пар, или блетов (в аксонеме ресничек и жгутиков), и триплетов (в базальном тельце и центриоли).
Образование и разрушение микротрубочек. Микротрубочки представляют собой лабильную систему, в которой имеется равновесие между их постоянной сборкой и диссоциацией. У большинства мики трубочек один конец (обозначаемый как «–» закреплен, а другой («+») свободен и участвует в их удлинении или деполимеризации. Структурами, обеспечивающими образование микротрубочек, служат особые мелкие сферические тельца — сателлиты (от англ. satellite – спутник), отчего последние называют центрами организации микротрубочек (ЦОМТ). Сателлиты содержатся в базальных тельцах ресничек и клеточном центре (см. рис. 3-15 и 3-16). После полного разрушения микротрубочек в цитоплазме они отрастают от клеточного центра со скоростью около 1 мкм/мин., а их сеть вновь восстанавливается менее, чем за полчаса. К ЦОМТ относят также и центромеры хромосом.
Убедительные опыты показали, что после инъекции меченых аминокислот вблизи тел клеток эти аминокислоты поглощаются телами и включаются в белок, который затем переносится по аксону к его окончаниям. В этих опытах установлены два общих типа аксонного транспорта: медленный транспорт, идущий со скоростью около 1 мм в сутки, и быстрый, идущий со скоростью нескольких сотен миллиметров в сутки. (ШЕППЕРД)
Связь микротрубочек с другими структурами клетки и межд боп осуществляется посредством ряда белков, выполняющих различные функции. (1) Микротрубочки с помощью вспомогательных белков креплены к другим клеточным компонентам. (2) По своей длине трубочки образуют многочисленные боковые выросты (которые состоят из белков, ассоциированных с микротрубочками) длиной до нескольких десятков нанометров. Благодаря тому, что такие белки последовательно и обратимо связываются с органеллами, транспортными пузырьками, секреторными гранулами и другами образованиями, микротрубочки (которые сами не обладают сократимостью) обеспечивают перемещение, указанных структур по цитоплазме . (3) Некоторые белки, ассоциированные с микротрубочками, стабилизируют их структуру, а связываясь с их свободными краями, препятствуют деполимеризации.
Угнетение самосборки микротрубочек посредством ряда веществ, являющихся ингибиторами митоза (колхицин, винбластин, винкристин), вызьшает избирательную гибель быстроделящихся клеток. Поэтому некоторые из таких веществ успешно используются для химиотерапии опухолей. Блокаторы микротрубочек нарушают также транспортные процессы в цитоплазме, в частности, секрецию, аксонный транспорт в нейронах. Разрушение микротрубочек приводит к изменениям формы клетки и дезорганизации ее структуры и распределения органелл.
Клеточный центр (цитоцентр)
Клеточный центр образован двумя полыми цилиндрическими структурами длиной 0.3-0.5 мкм и диаметром 0.15-0.2 мкм – центриоляии, которые располагаются вблизи друг друга во взаимно перпендикулярных плоскостях (рис. 3-15). Каждая центриоль состоит из 9 триплетов частично слившихся микротрубочек (А, В и С), связанных поперечными белковьши мостиками ("ручками"). В центральной части центриоли микротрубочки отсутствуют (по некоторым данным, здесь имеется особая центральная нить), что описывается общей формулой (9х3) + 0.
Микрофиламенты
Каждый триплет центриоли связан со сферическими тельцами диаметром 75 нм – сателлитами; расходящиеся от них микротрубочки образуют центросферу.
Рис. 3-15. Клеточный центр (1) и структура центриоли (2). Клеточный центр образован парой центриолей (Ц), расположенных во взаимно-перпендикулярных плоскостях. Каждая Ц состоит из 9 связанных друг с другом триплетов (ТР) микротрубочек (МТ). С каждым ТР посредством ножек связаны сателлиты (С) – глобулярные белковые тельца, от которых отходят МТ.
В неделящейся клетке выявляется одна пара центриолей (диплосома), Которая обычно располагается вблизи ядра. Перед делением в S-периоде интерфазы происходит дупликация центриолей пары, причем под прямым углом к каждой зрелой (материнской) центриоли формируется новая (дочерняя), незрелая процентриоль, в которой вначале имеются лишь 9 единичных микротрубочек, позднее превращающихся в триплеты. Пары центриолей далее расходятся к полюсам клетки, а во время митоза они служат центрами образования микротрубочек ахроматинового веретена деления.
Рис. 3-16. Ресничка. 1 — продольный срез, 2 — поперечный срез. БТ — базальное тельце (образовано триадами микротрубочек), ЦОМТ — центр организации микротрубочек, БК — базальный корешок, ПЛ — плазмолемма, МТА — микротрубочка А, МТВ — микротрубочка В, ПМТ — периферические микротрубочки, ЦМТ — центральные микротрубочки, ЦО — центральная оболочка, ДР — динеиновые ручки, РС — радиаль-ные спицы, НМ — нексиновые мостики.
| Наименование параметра | Значение |
| Тема статьи: | Микротрубочки |
| Рубрика (тематическая категория) | Экология |
Общая характеристика микротрубочек. К обязательным компонентам цитоскелета относятся микротрубочки (рис. 265), нитчатые неветвящиеся структуры, толщиной 25 нм, состоящие из белков-тубулинов и ассоциированных с ними белков. Тубулины при полимеризации образуют полые трубки (микротрубочки), длина которых может достигать нескольких мкм, а самые длинные микротрубочки встречаются в составе аксонемы хвостов спермиев.
Микротрубочки располагаются в цитоплазме интерфазных клеток поодиночке, небольшими рыхлыми пучками, или в виде плотноупакованных образований в составе центриолей, базальных телец в ресничках и жгутиках. При делении клеток большая часть микротрубочек клетки входит в состав веретена деления.
По строению микротрубочки представляют из себядлинные полые цилиндры с внешним диаметром 25 нм (рис. 266). Стенка микротрубочек состоит из полимеризованных молекул белка тубулина. При полимеризации молекулы тубулина образуют 13 продольных протофиламентов, которые скручиваются в полую трубку (рис. 267). Размер мономера тубулина составляет около 5 нм, равного толщине стенки микротрубочки, в поперечном сечении которой видны 13 глобулярных молекул.
Молекула тубулина представляет собой гетеродимер, состоящий из двух разных субъедниц, из a–тубулина и b– тубулина, которые при ассоциации образуют собственно белок тубулин, изначально поляризованный. Обе субъединицы мономера тубулина связаны с ГТФ, однако на a-субъдинице ГТФ не подвергается гидролизу, в отличие от ГТФ на b-субъединице, где при полимеризации происходит гидролиз ГТФ до ГДФ. При полимеризации молекулы тубулина объединяются таким образом, что с b-субъединицей одного белка ассоциирует a–субъединица следующего белка и т.д. Следовательно, отдельные протофибриллы возникают как полярные нити, и соответственно вся микротрубочка тоже является полярной структурой, имеющей быстро растущий (+)-конец и медленно растущий (-) конец (рис. 268).
При достаточной концентрации белка полимеризация происходит спонтанно. Но при спонтанной полимеризации тубулинов происходит гидролиз одной молекулы ГТФ, связанной с b-тубулином. Во время наращивания длины микротрубочки связывание тубулинов происходит с большей скоростью на растущем (+)-конце. Но при недостаточной концентрации тубулина микротрубочки могут разбираться с обоих концов. Разборке микротрубочек способствует понижение температуры и наличие ионов Са ++.
Микротрубочки являются очень динамичными структурами, которые могут достаточно быстро возникать и разбираться. В составе выделенных микротрубочек обнаруживаются ассоциированные с ними дополнительные белки, т.н. МАР-белки (МАР- microtubule accessory proteins). Эти белки, стабилизируя микротрубочки, ускоряют процесс полимеризации тубулина (рис. 269).
Роль цитоплазматических микротрубочек сводится к выполнению двух функций: скелетной и двигательной. Скелетная, каркасная, роль состоит по сути в том, что расположение микротрубочек в цитоплазме стабилизирует форму клетки; при растворении микротрубочек клетки, имевшие сложную форму, стремятся приобрести форму шара. Двигательная роль микротрубочек заключается не только в том, что они создают упорядоченную, векторную, систему движения. Микротрубочки цитоплазмы в ассоциации со специфическими ассоциированными моторными белками образуют АТФ-азные комплексы, способные приводить в движение клеточные компоненты.
Практически во всех эукариотических клетках в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящиеся микротрубочки. В больших количествах они обнаруживаются в цитоплазматических отростках нервных клеток, в отростках меланоцитов, амеб и других изменяющих свою форму клетках (рис. 270). Οʜᴎ бывают выделены сами или же можно выделить их образующие белки: это те же тубулины со всеми их свойствами.
Центры организации микротрубочек. Рост микротрубочек цитоплазмы происходит полярно: наращивается (+)-конец микротрубочки. Время жизни микротрубочек очень коротка, в связи с этим постоянно происходит образование новых микротрубочек. Процесс начала полимеризации тубулинов, нуклеация, происходит в четко ограниченных участках клетки, в т.н. центрах организации микротрубочек (ЦОМТ). В зонах ЦОМТ происходит закладка коротких микротрубочек, обращенных своими (-)-концами к ЦОМТ. Считается, что в зонах ЦОМТ (--)-концы заблокированы специальными белками, предотвращающими или ограничивающими деполимеризацию тубулинов. По этой причине при достаточном количестве свободного тубулина будет происходить наращивание длины микротрубочек, отходящих от ЦОМТ. В качестве ЦОМТ в клетках животных участвуют главным образом клеточные центры, содержащие центриоли, о чем будет сказано далее. Кроме того в качестве ЦОМТ может служить ядерная зона, и во время митоза полюса веретена деления.
Одним из назначений микротрубочек цитоплазмы состоит в создании эластичного, но одновременно устойчивого внутриклеточного скелета͵ крайне важно го для поддержания формы клетки. У дисковидных по форме эритроцитов амфибий по периферии клетки лежит жгут циркулярно уложенных микротрубочек; пучки микротрубочек характерны для различных выростов цитоплазмы (аксоподии простейших, аксоны нервных клеток и т.д.).
Роль микротрубочек состоит в образовании каркаса для поддержания клеточного тела, для стабилизации и укрепления клеточных выростов. Вместе с тем, микротрубочки участвуют в процессах роста клеток. Так, у растений в процессе растяжения клеток, когда за счёт увеличения центральной вакуоли происходит значительный рост объёма клеток, большие количества микротрубочек появляются в периферических слоях цитоплазмы. В этом случае микротрубочки, так же как и растущая в это время клеточная стенка, как бы армируют, механически укрепляют цитоплазму.
Создавая внутриклеточный скелет, микротрубочки являются факторами ориентированного движения внутриклеточных компонентов, задавая своим расположением пространства для направленных потоков разных веществ и для перемещения крупных структур.
Размещено на реф.рф
Так, в случае меланофоров (клетки, содержащие пигмент меланин) рыб при росте клеточных отростков гранулы пигмента передвигаются вдоль пучков микротрубочек.
В аксонах живых нервных клеток можно наблюдать перемещение различных мелких вакуолей и гранул, которые двигаются как от тела клетки к нервному окончанию (антероградный транспорт), так и в противоположном направлении (ретроградный транспорт).
Были выделены белки, ответственные за движение вакуолей. Один из них кинезин, белок с молекулярным весом около 300 тыс.
Существует целое семейство кинезинов. Так, цитозольные кинезины участвуют в транспорте по микротрубочкам везикул, лизосом и других мембраных органелл. Многие из кинезинов связываются специфически со своими грузами. Так некоторые участвуют в переносе только митохондрий, другие – только синаптических пузырьков. Кинезины связываются с мембранами через мембранные белковые комплексы – кинектины. Кинезины веретена деления участвуют в образовании этой структуры и в расхождении хромосом.
За ретроградный транспорт в аксоне отвечает другой белок – цитоплазматический динеин (рис. 275). Он состоит из двух тяжелых цепей – головок, взаимодействующих с микротрубочками, нескольких промежуточных и легких цепей, которые связываются с мембранными вакуолями. Цитоплазматический динеин является моторным белком, переносящим грузы к минус-концу микротрубочек. Динеины также делятся на два класса: цитозольные – участвующие в переносе вакуолей и хромосом, и аксонемные – отвечающие за движение ресничек и жгутиков.
Цитоплазматические динеины и кинезины были обнаружены практически во всех типах клеток животных и растений.
Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, и в цитоплазме движение осуществляется по принципу скользящих нитей, только вдоль микротрубочек перемещаются не нити, а короткие молекулы – движетели, связанные с перемещающимися клеточными компонентами. Сходство с актомиозиновым комплексом этой системы внутриклеточного транспорта состоит по сути в том, что образуется двойной комплекс (микротрубочка + движетель), обладающий высокой АТФ-азной активностью.
Как видно, микротрубочки образуют в клетке радиально расходящиеся поляризованные фибриллы, (+)-концы которых направлены от центра клетки к периферии. Наличие же (+) и (-)-направленных моторные белков (кинезинов и динеинов) создает возможность для переноса в клетке её компонентов как от периферии к центру (эндоцитозные вакуоли, рециклизация вакуолей ЭР и аппарата Гольджи и др), так и от центра к периферии (вакуоли ЭР, лизосомы, секреторные вакуоли и др) (рис. 276). Такая полярность транспорта создается за счёт организации системы микротрубочек, возникающих в центрах их организации, в клеточном центре.
Микротрубочки - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Микротрубочки" 2017, 2018.
Практически во всех эукариотических клетках в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящиеся микротрубочки . В больших количествах они обнаруживаются в цитоплазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток. Они могут быть выделены сами или можно выделить образующие их белки: это те же тубулины со всеми их свойствами.
Главное функциональное значение таких микротрубочек цитоплазмы заключается в создании эластичного, но одновременно устойчивого внутриклеточного каркаса (цитоскелета), необходимого для поддержания формы клетки.
К органеллам немембранного строения относят микротрубочки - трубчатой формы образования различной длины с внешним диаметром 24 нм, толщиной стенки около 5 нм и шириной «просвета» 15 нм. Они встречаются в свободном состоянии в цитоплазме клеток или как структурные элементы жгутиков (сперматозоиды), ресничек (мерцательный эпителий трахеи), митотического веретена и центриолей (делящиеся клетки).
Микротрубочки строятся путем сборки (полимеризации) белка тубулина. Микротрубочки полярны: в них выделяют концы (+) и (-). Их рост происходит от специальной структуры неделящихся клеток - центра организации микротрубочек , с которым органелла связана концом (-) и который представлен двумя элементами, идентичными по строению центриолям клеточного центра. Удлинение микротрубочек происходит путем присоединения новых субъединиц на конце (+). В начальной фазе направление роста не определено, но из образующихся микротрубочек сохраняются те, которые вступают в контакт своим (+) концом с подходящей мишенью. В растительных клетках, в которых микротрубочки имеются, структур типа центриолей не найдено.
Микротрубочки принимают участие:
- в поддержании формы клеток,
- в организации их двигательной активности (жгутики, реснички) и внутриклеточных транспортов (хромосомы в анафазе митоза).
Функции внутриклеточных молекулярных двигателей выполняют белки кинезин и динеин, имеющие активность фермента АТФ-азы. При жгутиковом или реснитчатом движении молекулы динеина, прикрепляясь к микротрубочкам и используя энергию АТФ, перемещаются по их поверхности по направлению к базальному тельцу, то есть к концу (-). Смещение микротрубочек друг относительно друга вызывает волнообразные движения жгутика или ресничек, побуждающие клетку к перемещению в пространстве. В случае неподвижных клеток, например, реснитчатого эпителия трахеи, описанный механизм используется для выведения из дыхательных путей слизи с оседающими в ней частицами (дренажная функция).
Участие микротрубочек в организации внутриклеточных транспортов иллюстрирует перемещение в цитоплазме пузырьков (везикул). Молекулы кинезина и динеина содержат две глобулярных «головки» и «хвосты» в виде белковых цепей. При помощи головок белки контактируют с микротрубочками, перемещаясь по их поверхности: кинезин от конца (-) к концу (+), а динеин в противоположном направлении. При этом они тянут за собой пузырьки, прикрепленные к «хвостам». Предположительно, макромолекулярная организация «хвостов» вариабельна, чем обеспечивается узнавание различных транспортируемых структур.
С микротрубочками как обязательным компонентом митотического аппарата связывают расхождение центриолей к полюсам делящейся клетки и перемещение хромосом в анафазе митоза. Для животных клеток, клеток части растений, грибов и водорослей характерен клеточный центр (диплосома), образованный двумя центриолями . Под электронным микроскопом центриоль имеет вид «полого» цилиндра диаметром 150 нм и длиной 300-500 нм. Стенка цилиндра образована 27 микротрубочками, сгруппированными в 9 триплетов. В функцию центриолей, сходных по структуре с элементами центра организации микротрубочек (см. здесь же, выше), входит образование нитей митотического веретена (веретена деления, ахроматинового веретена классической цитологии), представляющих собой микротрубочки. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая закономерное расхождение к ее полюсам сестринских хроматид (дочерних хромосом) в анафазе митоза
Структура кинезина (а) и транспорт везикулы по микротрубочке (б)
Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый, матрикс. Часто можно обнаружить несколько дополнительных структур, связанных с центриолями: спутники (сателлиты), фокусы схождения микротрубочек, дополнительные микротрубочки, образующие особую зону, центросферу вокруг центриоли.