У представителей этого подцарства тело состоит из множества клеток, выполняющих различные функции. В связи со специализацией клетки многоклеточных обычно теряют способность к самостоятельному существованию. Целостность организма обеспечивается путем межклеточных взаимодействий. Индивидуальное развитие, как правило, начинается с зиготы, характеризуется дроблением зиготы на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными клетками и органами.
Филогения многоклеточных
Происхождение многоклеточных от одноклеточных в настоящее время считается доказанным. Главным доказательством этого является почти полная идентичность структурных компонентов клетки многоклеточных животных структурным компонентам клетки простейших. Гипотезы происхождения многоклеточных подразделяются на две группы: а) колониальные, б) полиэргидные гипотезы.
Колониальные гипотезы
Сторонники колониальных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются колониальные простейшие. Ниже перечисляются и кратко характеризуются гипотезы этой группы.
Гипотеза «гастреи» Э. Геккеля (1874). Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными является однослойная шаровидная колония жгутиковых. Геккель назвал ее «бластеей», так как строение этой колонии напоминает строение бластулы. В процессе эволюции от «бластеи» путем инвагинации (впячивания) стенки колонии происходят первые многоклеточные - «гастреи» (по строению сходны с гаструлой). «Гастрея» - плавающее животное, тело которого состоит из двух слоев клеток, имеет рот. Наружный слой жгутиковых клеток является эктодермой и выполняет двигательную функцию, внутренний слой - энтодермой и выполняет пищеварительную функцию. От «гастреи», по мнению Геккеля, происходят прежде всего кишечнополостные животные, от которых берут свое начало остальные группы многоклеточных. Доказательствами правильности своей гипотезы Э. Геккель считал наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза современных многоклеточных.
Гипотеза «плакулы» О. Бючли (1884) представляет собой модифицированный вариант гипотезы гастреи Геккеля. В отличие от Э. Геккеля, переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными этот ученый принимает пластинчатую однослойную колонию типа гониума. Первое многоклеточное - геккелевская «гастрея», но в процессе эволюции она образуется путем расслоения колонии и чашевидного прогибания двуслойной пластинки. Доказательствами гипотезы являются не только наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза, но и строение трихоплакса, примитивного морского животного, открытого в 1883 году.
Гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова (1882). Во-первых, И.И. Мечников открыл явление фагоцитоза исчитал этот способ переваривания пищи более примитивным, чем полостное пищеварение. Во-вторых, изучая онтогенез примитивных многоклеточных губок, он обнаружил, что гаструла у губок образуется не путем инвагинации бластулы, а путем иммиграции некоторых клеток наружного слоя в полость зародыша. Именно эти два открытия явились основой для данной гипотезы.
За переходную форму между одноклеточными и многоклеточными животными И.И. Мечников также принимает «бластею» (однослойная шаровидная колония жгутиковых). От «бластеи» происходят первые многоклеточные - «фагоцителлы». «Фагоцителла» не имеет рта, тело ее состоит из двух слоев клеток, жгутиковые клетки наружного слоя выполняют двигательную функцию, внутреннего - функцию фагоцитоза. «Фагоцителла» образуется из «бластеи» путем иммиграции части клеток наружного слоя внутрь колонии. Прообразом, или живой моделью гипотетического предка многоклеточных - «фагоцителлы» - И.И. Мечников считал личинку губок - паренхимулу.
Гипотеза «фагоцителлы» А.В. Иванова (1967) представляет собой дополненный вариант гипотезы Мечникова. Эволюция низших многоклеточных, по А.В. Иванову, происходит следующим образом. Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными является колония воротничковых жгутиковых, не имеющая полости. От колоний воротничковых жгутиковых типа Proterospongia путем иммиграции части клеток наружного слоя внутрь образуются «ранние фагоцителлы». Тело «ранних фагоцителл» состоит из двух слоев клеток, не имеет рта, по строению является средним между строением паренхимулы и трихоплакса, ближе к трихоплаксу. От «ранних фагоцителл» происходят пластинчатые, губки и «поздние фагоцителлы». Наружный слой «ранних» и «поздних фагоцителл» представлен жгутиковыми клетками, внутренний - амебоидными клетками. В отличие от «ранних фагоцителл», «поздние фагоцителлы» имеют рот. От «поздних фагоцителл» происходят кишечнополостные и ресничные черви.
Полиэргидные гипотезы
Сторонники полиэргидных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются полиэргидные (многоядерные) простейшие. По мнению И. Хаджи (1963), предками многоклеточных были многоядерные инфузории, первыми многоклеточными - плоские черви типа планарий.
Наиболее аргументированной является гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова, доработанная А.В. Ивановым.
Подцарство Многоклеточные подразделяется на три надраздела: 1) Фагоцителлообразные, 2) Паразои, 3) Эуметазои.
Происхождение многоклеточных до сих пор окончательно не выяснено. Еще в прошлом веке ученые дискутировали по поводу происхождения многоклеточных, выдвигая разные, иногда даже фантастические, гипотезы. До настоящего времени сохранили свое значение лишь несколько из них, прежде всего те, где признается, что предками многоклеточных были простые. Самыми известными гипотезами происхождения многоклеточных являются:
- Гипотеза гастрея (Э. Геккель).
- Гипотеза плакулы (А. Бючли).
- Гипотеза билатогастреи (Т. Егерстен).
- Гипотеза фагоцителлы (И. И. Мечников).
Гипотеза гастреи
Так, в 70-х годах позапрошлого века известный немецкий биолог Э. Геккель развил систему взглядов на происхождение многоклеточных от колониальных жгутиковых - гипотезу гастреи.
Согласно этой гипотезе предками многоклеточных были колонии жгутиковых, подобные современным. Геккель опирался на данные эмбриологии и предоставлял основным этапом эмбрионального развития организма филогенетического значения. Подобно тому, как в онтогенезе многоклеточный организм образуется из одной оплодотворенной яйцеклетки, в результате дробления превращается в многоклеточные стадии - морулы, затем бластула и гаструлу, так и в историческом развитии - сначала возникли одноклеточные амебообразные организмы - цитеи, затем от таких организмов развились колонии из нескольких особей - море, которые впоследствии превратились в шаровидные однослойные колонии - бластеи, которые имели на поверхности жгутики и плавали в толще воды.
Наконец, выпячивание стенки бластеи внутрь (инвагинация) привело к возникновению двухслойного организма - гастрея. Внешний слой ее клеток имел жгутики и выполнял локомоторной функции, а. внутренний выстилал первичный кишечник и выполнял функцию пищеварения. Так, по гипотезе Геккеля, одновременно возникли первичный рот (бластопор) и закрытая первичная кишка. Поскольку во времена создания этой гипотезы единственным способом гаструляции считалась инвагинация, свойственная более высокоорганизованным животным (ланцетник, асцидии), Геккель утверждал, что и в филогенезе образования многоклеточных гастрите происходило именно таким образом. С двухслойного плавающего организма - гастрея, которая осела на субстрат на аборальный полюс, началось развитие кишечнополостных, что является, по мнению Геккеля, самыми примитивными многоклеточными, от которых возникли все остальные многоклеточные.
В свое время гипотеза гастрея была достаточно обоснованной. Гекель выдвинул ее еще до открытия И. И. Мечниковым внутриклеточного пищеварения. Тогда считалось, что пища переваривается только в полости кишечника, поэтому и первичную, энтодерму представляли в виде эпителия первичной кишки.
Замечание 1
Гипотеза гастрея сыграла большую роль в развитии эволюционной зоологии. В ней впервые было обосновано единство происхождения всех многоклеточных животных.
Гипотезу поддержал ряд зоологов, и с определенными дополнениями ее принимает и немало современных ученых, в частности в Западной Европе, она изложена также во многих зарубежных учебниках зоологии.
Гипотеза плакулы
Одной из модификаций гипотезы гастрея была гипотеза плакулы, предложенная английским ученым О. Бючли (1884), который считал, что многоклеточные происходят из двухслойной плоской колонии простейших (плакулы). Обращенный к субстрату слой плакулы выполнял функцию питания, поглощая пищевые частицы со дна. Изгибаясь одной стороной вверх, двухслойная плакула превратилась в гастрееподобный организм.
Гипотеза билатерогастреи
Достаточно популярной среди современных ученых является другая модификация гипотезы гастрея, выдвинутая шведским ученым Т. Егерстеном в 1955-1972 гг., известная под названием гипотезы билатерогастреи. Согласно этой гипотезе удаленным предком многоклеточных животных была шарообразная колония растительных жгутиковых, похожая на Volvox, которая плавала в поверхностных слоях воды и могла питаться автотрофно и гетеротрофно - за счет фагоцитоза мелких органических частиц. Колония, как и современный Volvox, имела передне-заднюю полярность. По мнению Егерстена, такая бластея перешла к оептосного типа жизни, осев на дно боком, который стал плоским.
Таким образом возникла донное билатеральносиметричное (такое, через тело которого можно провести одну плоскость симметрии, делящую его на две зеркально подобные половины) бластулоподибное животное - билатеробластея. Поскольку освещенность на дне недостаточно для фотосинтеза, билатеробластея питалась преимущественно гетеротрофно, фагоцитирующими питательные частицы со дна клетками вентрального эпителия. Во время перехода к питанию крупной добычей, эти животные втягивали вентральный слой, образуя временную полость, в которую попадала добычу и где происходило ее переваривание. Постепенно такая временная полость стала постоянной кишечной полостью.
От билатерогастреи происходят рубки, которые, по мнению Егерстена, имеют кишечную полость. Позже, в процессе эволюции билатерогастреи появились три пары боковых впячиваний в стенках кишечника. От такой усложненной билатерогастреи происходят все другие типы животных:
- кишечнополостные (первичные коралловые полипы) с тремя парами септ в гастральной полости,
- целомические животные с тремя парами целом.
Паренхимные и первиннопорожниини животные, по этой гипотезе, вторично утратили целом.
Гипотеза Мечникова
Сейчас наиболее обоснованной и альтернативной гипотезе гастрея можно считать гипотезу отечественного ученого И. И. Мечникова, разработанную в 1877-1886 гг. Изучая эмбриональное развитие низших многоклеточных - губок и кишечнополостных, Мечников установил, что в процессе образования двухслойной стадии в них происходит не впячивания, а в основном иммиграция - вползания отдельных клеток стенки бластулы в ее полости. Этот примитивный процесс образования гаструлы Мечников считал первичным, а инвагинацию - следствием сокращения и упрощения развития, имевшие место в процессе эволюции.
Замечание 2
Предками многоклеточных, по гипотезе Мечникова, были шарообразные колонии гетеротрофных жгутиковых, которые плавали в воде, питались фагоцитирующими мельчайшими частицами.
Прототипом такой колонии могли быть пелагические шаровидные колонии воротниковой жгутиковых (Sphaeroeca volvox). Отдельные клетки, захватив питательную дольку, теряли жгутик, превращаясь в амебоидных, и погружались вглубь колонии, заполненной бесструктурную киселем. Затем они могли возвращаться на поверхность.
Такое явление наблюдается в современных губок, жгутиковые клетки хоаноциты которых могут, заполнившись пищей, превращаться в амебоидные и мигрировать в паренхимы, где происходит пищеварение, а затем возвращаться на место. Со временем клетки дифференцировались на те, которые обеспечивали преимущественно колонии, и те, которые питались и кормили других. Колония уже не имела вида полого шара - внутри находилось скопление фагоцитов.
Из современных животных к организмам такого типа ближайшие является воротниковые жгутиковые (Choanofiagellida) Proterospongia haeckeli, которые образуют колонию, во внешнем слое которой содержатся воротниковые жгутиковые, а во внутреннем - амебоидные клетки. Постепенно временное дифференцировки клеток приобрело постоянный характер и колония одноклеточных превратилась в многоклеточный организм, который должен два слоя клеток:
- наружный (Базальное) - кинобласт
- внутренний (амебоидное) - фагоцытобласт.
Питание такого организма происходило за счет захвата жгутиковыми клетками кинобласта органических частиц из толщи воды и передачи их амебоидным клеткам фагоцитобласта. Этот гипотетический многоклеточный организм Мечников назвал фагоцителой, желая подчеркнуть роль -фагоцитозу в его возникновении.
Тело многоклеточных животных состоит из большого числа клеток, разнообразных по строению и функциям, утративших свою самостоятельность, поскольку они составляют единый, целостный организм.
Многоклеточные организмы можно подразделить на две большие группы. Беспозвоночные животные – это двухслойные животные с лучевой симметрией, тело которых образовано двумя тканями: эктодермой, покрывающей тело снаружи, и эндодермой, образующей внутренние органы – губки и кишечно-полостные. К относятся также плоские, круглые, кольчатые черви, членистоногие, моллюски и иглокожие двусторонне-симметричные и радиальные трехслойные организмы, у которых помимо экто- и эндодермы имеется и мезодерма, в процессе индивидуального развития дающая начало мышечным и соединительным тканям. Ко второй группе – принадлежат все животные, имеющие осевой скелет: хорду или позвоночный столб.
Многоклеточные животные
Кишечнополостные. Гидра пресноводная.
Строение – Лучевая симметрия, эктодерма, эндодерма, подошва, щупальца.
Движение – Сокращение кожно-мускульных клеток, прикрепление подошвой к субстрату.
Питание – Щупальца ротовая полость кишечник полость с пищеварительными клетками. Хищник. Убивает ядом стрекательных клеток.
Дыхание – Растворенный в воде кислород проникает через всю поверхность тела.
Размножение – Гермафродиты. Половое: яйцевые клетки + сперматозоиды = яйцо. Бесполое: почкование.
Кровеносная система – Нет.
Выделение – Остатки пищи удаляются через ротовое отверстие.
Нервная система – Нервное сплетение из нервных клеток.
Плоские черви. Белая планария.
Круглые черви. Аскарида человеческая.
Кольчатые черви. Дождевой червь.
Строение – Вытянутая червеобразная снаружи слизистая кожа, внутри расчлененная полость тела, длина 10–16 см, 100–180 члеников.
Движение – Сокращение кожно-мускульного мешка, слизь, упругие щетинки.
Питание – Рот глотка пищевод зоб желудок кишка анальное отверстие. Питается частичками свежих или разлагающихся растений.
Дыхание – Диффузия кислорода через всю поверхность тела.
Размножение – Гермафродиты. Обмен спермой слизь с яйцами кокон молодые черви.
Кровеносная система – Замкнутая кровеносная система: капилляры кольцевые сосуды главные сосуды: спинной и брюшной.
Выделение – Полость тела метанефридии (воронка с ресничками) каналец выделительная пара.
Нервная система – Нервы нервные узлы нервная цепочка окологлоточное кольцо. Чувствительные клетки в коже.
Мягкотелые. Моллюски. Прудовик обыкновенный.
Строение – Мягкое, заключенное в винтообразную раковину тело = туловище + нога.
Движение – Мускулистая нога.
Питание – Рот глотка язык с зубчиками = терка желудок кишечник, печень анальное отверстие.
Дыхание – Дыхательное отверстие. Легкое.
Размножение – Гермафродиты. Оплодотворение перекрестное.
Кровеносная система – Незамкнутая. Легкое сердце сосуды полость тела.
Выделение – Почка.
Нервная система – Окологлоточное скопление узлов нервы.
Членистоногие. Ракообразные. Речной рак.
Строение – + брюхо.
Движение – Четыре пары ходильных ног, для плавания 5 пар брюшных ног + хвостовой плавник.
Питание – рот челюсти, глотка, пищевод, желудок, отдел с хитиновыми зубами, цедильный аппарат, кишечник, пищ. железа – анальное отверстие.
Дыхание – жабры.
Размножение – Раздельнополые. Икра на ножках брюшка до вылупления. При росте характерна линька хитина. Есть личиночная стадия науплиус.
Кровеносная система – Незамкнутое. Сердце – сосуды – полость тела.
Выделение – Железы с выводным каналом у основания усиков.
Нервная система – Окологлоточное кольцо = надглоточный и подглоточный узел, брюшная нервная цепочка. Орган осязания и обоняния – основание коротких усиков. Органы зрения – два сложных глаза.
Членистоногие. Паукообразные. Паук-крестовик.
Строение – Головогрудь + брюшко.
Движение – Четыре пары ног, на брюхе 3 пары паутинных бородавок, паутинные железы для плетения ловчей сети.
Питание – Рот = челюсти с ядом и ногощупальца. Яд – предварительное переваривание вне организма. Пищевод – желудок, кишка, анальное отверстие.
Дыхание – В брюшке пара легочных мешков со складками. Два пучка трахей дыхательные отверстия.
Размножение – Раздельнополые. Яйца в коконе – молодые паучки
Кровеносная система – Незамкнутое. Сердце – сосуды – полость тела
Выделение – Мальпишевы сосуды
Нервная система – Пары ганглиев + брюшная цепочка. Органы зрения – простые глазки.
Членистоногие. Насекомые. Майский жук.
Строение – Голова + грудь + брюшко (8 сегментов)
Движение – 3 пары ног с жесткими коготками, пара крыльев, пара надкрыльев
Питание – Рот = верхняя губа + 4 челюсти + нижняя губа пищевод, желудок с хитиновыми зубцами, кишечник, анальное отверстие
Дыхание – Дыхальца на сегментах брюшка трахеи все органы и ткани
Размножение – Самки: яичники яйцеводы семяприемник.
Самцы: 2 семенника, семяпроводы, канал, превращение полное.
Кровеносная система – Незамкнутая. Сердце с клапанами сосуды полость тела.
Выделение – Мальпишевы сосуды в полости тела, жировое тело.
Нервная система – Окологлоточное кольцо + брюшная цепочка. Головной мозг. 2 сложных глаза, органы обоняния – 2 усика с пластинками на конце.
Иглокожие.
Строение – Звездообразная, шаровидная или человекообразная форма тела. Недоразвитый скелет. Два слоя покровов – наружный – однослойный, внутренний – волокнистая соединительная ткань с элементами известкового скелета.
Движение – Движутся медленно с помощью конечностей, развита мускулатура.
Питание – Ротовое отверстие короткий пищевод кишка анальное отверстие.
Дыхание – Кожные жабры, покровы тела при участии воднососудистой системы.
Размножение – Два кольцевых сосуда. Один окружает рот, другой анальное отверстие. Есть радиальные сосуды.
Кровеносная система – Специальных нет. Выделение происходит через стенки каналов воднососудистой системы.
Выделение – Половые органы имеют разное строение. Большинство иглокожих раздельнополы, но имеются гермафродиты. Развитие происходит с ряжом сложных превращений. Личинки плавают в толще воды, в процессе метаморфоза животные приобретают радиальную симметрию.
Нервная система – Нервная система имеет радиальное строение: от окологлоточного нервного кольца отходят радиальные нервные тяжи по числу людей тела.
В основе большинства представлений о возникновении многоклеточных лежит давнее убеждение, что они произошли от колоний Protozoa и что, следовательно, тело одноядерного простейшего в морфологическом отношении отвечает отдельной клетке многоклеточного животного. При этом полагают, что в процессе эволюции постепенно развилась новая индивидуальность многоклеточного организма, резкое подчинение ей и подавление индивидуальности отдельных клеток. Иными словами, метазоон по сравнению с простейшим признается индивидом высшего порядка. Колониальные гипотезы, таким образом, в полном соответствии с клеточной теорией рассматривают клетку как элементарную структурную единицу, позволяющую сравнивать и анализировать организацию всех Protozoa, Metazoa и Metaphyta (многоклеточных растений).
Гипотеза гастреи Э. Геккеля. Первую гипотезу о колониальном происхождении многоклеточных - гипотезу «гастреи» - предложил Э. Геккель. В основу этой гипотезы, которую он разрабатывал с начала 70-х гг. XIX в., легла идея о гомологии зародышевых листков у всех многоклеточных животных, высказанная впервые Т. Гексли. Ко времени появления гипотезы гастреи учение о зародышевых листках сделало большие успехи благодаря работам Т. Гексли, К. Ф. Вольфа, К. Бэра и др. Геккель опирался на достижения эмбриологии своего времени и в частности на исследования А. О. Ковалевского.
Важнейшим «орудием» при создании теории гастреи был биогенетический закон, обоснованный почти одновременно Ф. Мюллером и Геккелем в 60-е гг. XIX в. Согласно Геккелю, «онтогения представляет собой краткое повторение филогении, механически обусловленное функциями наследственности и приспособляемости» (Haeckel, 1874). Он рассматривал так называемые первичные зародышевые листки - эктодерму и энтодерму гаструлы как проявление в онтогенезе соответственных примитивных органов первобытных предков. Всем прочим начальным стадиям онтогенеза Геккель также приписывал абсолютное рекапитуля-ционное значение. Все характерные стадии дробления "(рис. 12) отвечают, по мнению Геккеля, сходным стадиям филогенеза. Так, яйцу, или цистуле, соответствует одноклеточный предок Cytaea, стадии морулы - предковая форма «морея» и т. п. Особенно важной и широко распространенной в животном мире рекапитуляцией (т. е. повторением филогенеза в онтогенезе) Геккель считал двухслойную зародышевую стадию - гаструлу. Общего гипотетического прародителя всех Metazoa он создал по ее образу и подобию.
Рис.12. Стадии эмбрионального развития кораллового
полипа (по Геккелю)
Первой филогенетической стадией, по Геккелю, был одноклеточный амебообразный организм. От него произошли все ани-мально питающиеся организмы. Колония одинаковых амебоидных клеток дала затем начало «морее» - плотному шарообразному организму, рекапитуляцию которого в онтогенезе представляет морула. Путем накопления в центре морей жидкости или студенистого вещества, вытеснившего клетки на периферию, постепенно сформировалась свободноплавающая «бластея» (в онтогенезе ей отвечает бластула). Клетки бластеи сперва были покрыты псевдоподиями, которые позднее приобрели способность быстро двигаться и изгибаться и превратились в жгуты, служащие для плавания.
Следующей очень важной стадией была гастрея, образовавшаяся из бластеи путем выпячивания (инвагинации) стенки тела на переднем полюсе. Наружный клеточный слой гастреи был снабжен жгутиками и сохранил функцию движения, внутренний слой стал кишечным. В центральной, кишечной, полости, сообщавшейся ртом с наружной средой, происходило переваривание заглоченной добычи. Два эпителиальных слоя гастреи - эктодерма и энтодерма - представляли собой первичные органы, из которых у потомков гастреи возникли все их органы и ткани.
Современных кишечнополостных и губок Геккель рассматривал как мало изменившихся потомков гастреи, а стадию гаструлы - как рекапитуляцию гастреи.
Все многоклеточные, согласно Геккелю, в отличие от простейших имеют монофилетическое происхождение и развились от одной прародительской формы - гастреи, произошедшей, в свою очередь, от одноклеточных предков. От гастреи все Metazoa унаследовали первичный кишечник и два первичных зародышевых листка, их ткани представляют собой дериваты этих двух листков.
Свою гипотезу Геккель характеризовал как попытку улучшить филогенетические основы естественной классификации и выяснить пути развития главных систематических групп животного мира. Действительно, из гипотезы гастреи вытекал ряд существенных выводов для систематики, сравнительной анатомии, эмбриологии и гистологии. Однако самым важным следствием появления гипотезы гастреи было разрушение учения о типах Кювье, все еще господствовавшего в зоологии того времени.
Из гипотезы Геккеля следует, что истинные гомологии органов и их систем возможны у всех потомков гастреи, т. е. у представителей разных типов, тогда как теорией типов эта возможность отрицалась. Так как гаструла у всех Metazoa гомологична, то гомо-логичен всегда и кишечник. Гомологичны, далее, у всех Metazoa и кожные покровы, поскольку всегда имеется слой эпидермиса, служащий источником для развития других кожных слоев - кутикулы, железистых образований и пр. - и отвечающий эктодерме гастреи. Нервная система всегда развивается из эктодермы и гомологична во всех группах животных. Геккель видел также основания для гомологизации выделительных органов, целома и кровеносной системы у тех животных, у которых они имеются. Для органов чувств, скелета и сердца он считал общую гомологию неприемлемой и полагал, что все эти органы развились в разных группах независимо. Он признавал достоверным различное происхождение ротового отверстия в разных группах многоклеточных. Бластопор гаструлы, гомологичный рту гастреи, сохраняется во взрослом состоянии у кишечнополостных, у губок (в виде устья) и у низших червей. Рот иглокожих, членистоногих и позвоночных, по Геккелю, есть новообразование.
Таким образом, Геккель признавал широкие возможности конвергентного развития различных важных особенностей в строении животных.
Он считал первичной тканью однослойный жгутиковый эпителий, а все прочие ткани - вторичными производными эпителия. Эктодерму и энтодерму Геккель считал первичными зародышевыми листками. Мезодерма же, по его мнению, возникла в процессе эволюции гораздо позднее, так как в онтогенезе она всегда образуется из эктодермы и энтодермы и, по существу, даже не представляет единого листка, а имеет двойственную природу, слагаясь из пластинок, развившихся независимо из кожно-мус-кульной и кишечномускульной пластинок.
Так как мезодерма всегда развивается из парных зачатков, то, по Геккелю, у разных групп животных она имеет общее происхождение и может считаться гомологичной. Первичные зародышевые листки у низших - губок и кишечнополостных - в отличие от таковых у высших типов сохраняются как первичные органы, подобно тому, как это имело место у гипотетической гастреи.
Гипотеза Геккеля долгое время была господствующей, некоторые крупные зоологи придерживаются ее и теперь. Ее положительная роль в зоологии была чрезвычайно велика, так как она показала единство и общность происхождения всех многоклеточных и тем способствовала прогрессу дарвинизма.
Однако гипотеза гастреи страдает существенными недостатками, которые не укрылись уже от некоторых современников Геккеля и давали повод для ее резкой критики.
Действительно, гипотеза гастреи не согласуется со многими данными зоологии и должна уступить место более совершенной концепции. Впрочем, учение о протозойных колониальных предках Metazoa, лежащее в основе обобщений Геккеля, целиком сохраняет свое значение и поныне. Вторым «рациональным» зерном гипотезы гастреи следует считать учение о бластее, которое без особенных изменений было воспринято авторами некоторых других колониальных гипотез.
Известный русский эмбриолог В. В. Заленский (1874) подробно рассмотрел первые стадии эмбрионального развития различных животных с точки зрения соответствия их теории гастреи. Главнейшим моментом в онтогенезе животных он считал первую дифференциацию зародышевых листков. Общий ход рассуждении В. В. Заленского был таков. В типичных случаях у низших многоклеточных после дробления и стадии морулы формируется двуслойная бескишечная форма - планула. Если же образуется полая шаровидная бластула, то затем в ее полости появляются энтодермальные клетки и возникает стадия (дибластула), вполне сравнимая с планулой, так как она, по существу, тоже имеет два зародышевых листка и лишена эпителиальной кишки. В тех случаях, когда путем впячивания образуется гаструла с мешковидной кишкой и ртом, мы, на взгляд Заленского, имеем вторично измененное развитие, обеспечивающее очень раннее появление кишечника и характеризующееся выпадением стадии планулы. Поэтому Заленский думал, что общий предок Metazoa, скорее, должен был обладать признаками планулы, нежели гастреи. Заленский, фактически, был предшественником И. И. Мечникова, выдвинувшего известную гипотезу фагоцителлы.
Гипотеза фагоцителлы И.И.Мечникова. Подобно Заленскому, И. И. Мечников подверг гипотезу гастреи резкой критике. В частности, он заметил, что идентичности первичной гаструлы у всех Metazoa, принимаемой Геккелем, в действительности не существует. У разных животных эта стадия имеет различные особенности и развивается по-разному, что далеко не всегда можно объяснить вторичными причинами. Истинные двуслойные, инвагинационные гаструлы, как этого требует теория гастреи, в действительности крайне редки. В законченном виде гипотеза фагоцителлы И. И. Мечникова изложена в заключительной главе его монографии «Эмбриологические исследования над медузами» (1886).
Будучи сторонником колониального происхождения, И. И. Мечников, как и Геккель, видел отдаленных предков многоклеточных в жгутиконосцах с животным питанием.
Мечников считал инвагинацию, путем которой образуется гаструла, вторичным способом образования энтодермы, возникшим в результате длительной и сложной эволюции.
Гипотеза И. И. Мечникова состоит в следующем. Первичный метазоон был шаровидным и имел сначала однослойное строение. Иными словами, признается бластея, и в этом - совпадение с гипотезой Геккеля.
Поскольку у Metazoa полость дробления обычно появляется очень рано и зародыш быстро превращается в бластулу, предком многоклеточных Мечников считал бластулообразную колонию жгутиконосцев. Он полагал, что тотальное дробление многоклеточных следует выводить из деления жгутиконосцев: первые меридиональные деления дробящегося яйца представляют собой наследие от флагелятных предков, поскольку для жгутиконосцев характерно именно продольное деление. Исходную шарообразную форму колонии Мечников пытается также объяснить исходя из продольного деления жгутиконосцев. Если деление клетки все время происходит продольно, то получается пластинка, но если третье деление изменится, станет поперечным, то в результате возникает шаровидная колония клеток. Именно такое изменение направления деления и произошло в филогенезе. Таким образом, предком Metazoa была колония, у которой направления деления чередовались в трех координатных плоскостях. Мечников думал, что образование двуслойной стадии произошло не путем впячива-ния, а путем иммиграции - внедрения отдельных клеток в полость бластулы, в результате чего образовался зачаток энтодермы. Эволюционные истоки такой иммиграции он видел в явлении фагоцитоза.
Питание первичного метазоона, по Мечникову, совершалось теми же клетками, которые служили для движения, т. е. жгутиковыми клетками путем внутриклеточного пищеварения (фагоцитоза). И. И. Мечников предположил, что перегруженные пищей клетки легко теряли жгутик и уходили в полость организма, затем они снова могли выходить на поверхность и формировать жгутик. Так получилась первая факультативная дифференциация на наружный слой клеток - «кинобласт» - и на внутреннюю клеточную массу - «фагоцитобласт». Эта дифференциация затем закрепилась в эволюции, и образовался компактный организм - паренхимелла, моделью которого он считал личинку губок - паренхимуллу. Позднее Мечников назвал этот организм фагоцител-лой. Это и был общий предок многоклеточных животных.
Дальнейшая судьба фагоцителлы такова. Некоторые ее потомки перешли к сидячему образу жизни и дали начало губкам. Другие стали ползать, приобрели билатеральную симметрию и ротовое отверстие.От них произошли бескишечные плоские черви турбеллярии, у которых еще нет кишечника и пищеварение совершается в лакунах паренхимы и в блуждающих клетках - фагоцитах. Третьи, сохранив плавающий образ жизни, приобрели рот, испытали эпителизацию фагоцитобласта и превратились в первичных кишечнополостных - родоначальников сидячих полипов.
Таким образом, гипотеза И. И. Мечникова объясняла с эволюционной точки зрения все главные этапы онтогенеза Metazoa и предлагала новые филогенетически обоснованные представления о первичных зародышевых листках и их дальнейшей эволюции. На этой основе Мечников нарисовал вполне правдоподобную гипотетическую картину эволюционного становления Metazoa и первых этапов их филогенетического развития, картину, которая хорошо объясняет множество эмбриологических и сравнительно-анатомических факторов, непонятных с точки зрения других гипотез.
А. А. Захваткин в 1949 г. выдвинул гипотезу о происхождении многоклеточных от колониальных жгутиконосцев на основе па-линтомии - особой формы бесполого размножения путем последовательных делений клетки без стадий роста получающихся дочерних клеток. Такое деление является, по его мнению, прообразом дробления яйца у Metazoa.
Другой путь эволюционного формирования Metazoa предложил А. В. Иванов в конце 60-х гг., считавший, что гипотетические исходные колонии жгутиконосцев не были палинтомическими и вообще мало отличались от шаровидных колоний современных во-ротничковых жгутиконосцев.
Иванов принимает за основу теорию фагоцителлы Мечникова. Однако прообразом фагоцителлы он считает не личинку губок, а примитивное плоское многоклеточное трихоплакс, являющееся единственным представителем типа Пластинчатые (Placozoa). Схема возникновения многоклеточных, согласно Иванову, представлена на рис. 13.
Рис. 13. Главнейшие предполагаемые стадии филогенеза Metazoa
по А. В. Иванову:
1 - колония жгутиконосцев; Б - миграция клеток жгутиконосцев внутрь; В - ранняя фагоцителла; Г - поздняя фагоцителла; Д - первичная турбеллярия - появление рта и билатеральной симметрии; Е - примитивная бескишечная турбеллярия - усиление дифференциации клеток, смещение рта на брюшную сторону; Ж - примитивная губка - переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов гидрокинетической; 3 - первичное кишеч-нополостное типа гастреи - образование рта, эпителизация фагоцитобласта
Поскольку в эмбриогенезе низших многоклеточных двуслойных зародыш образуется чаще путем иммиграции, большинство зоологов считают, что именно таким путем и шло преобразование шаровидной колонии жгутиконосцев в первый многоклеточный организм. При этом у предковых форм многоклеточных образование двух клеточных слоев сопровождалось специализацией клеток и колония жгутиконосцев превратилась в единый многоклеточный организм. Наружный слой сохранил двигательную и чувствительную функции, а внутренний - пищеварительную и половую.