С накоплением научного опыта появлялись противоречия третьему закону Менделя о независимом наследовании. Потомство делилось по фенотипу в соотношении 15:1 или 9:7, а не 9:16 по Менделю. Это свидетельствует об определённых взаимоотношениях неаллельных генов.
Механизм
Неаллельные гены располагаются в разных участках хромосом и кодируют разные виды белков. Гены непосредственно не влияют друг на друга, поэтому взаимодействие происходит в цитоплазме на уровне белков, которые кодируются определёнными генами.
Рис. 1. Неаллельные гены.
Механизм взаимодействия может протекать по одному из трёх сценариев:
- одновременное действие двух ферментов, которые кодируют два неаллельных гена;
- один неаллельный ген образует белок, который влияет на работу другого неаллельного гена (подавляет или активирует);
- два белка, закодированные двумя неаллельными генами, действуют на один процесс, усиливая или восстанавливая один и тот же признак.
Один ген может отвечать за несколько фенотипических признаков или несколько генов могут обуславливать один признак.
Виды
Существует несколько видов взаимодействия неаллельных генов, главные из которых подробно описаны в таблице.
Рис. 2. Комплементарность.
|
Вид |
Описание |
Пример |
|
Признак, обусловленный двумя разными генами, проявляется только при сочетании двух доминантных аллелей. Такие гены называются комплементарными. Признак не формируется при отсутствии одного гена. Расщепление фенотипических признаков в F2 происходит в соотношении 9:7, 9:6:1, 9:3:4 |
Скрещивание душистого горошка с белыми цветками. В F1 все потомки имеют пурпурные цветки, т.к. сочетание доминантных генов А и В кодируют антоциан, придающий пурпурную окраску. По отдельности гены не образуют пурпур. В F2 происходит расщепление - 9 пурпурных (АВ), 7 белых (3 - Abb, 3 - aaB, 1 - aabb) |
|
|
Одна пара генов подавляет другую, не давая проявиться фенотипическому признаку. Подавляющий ген называется эпистатичным (ген-супрессор или ингибитор), подавляемый - гипостатичным. Ингибитор обозначается буквой I, i. Эпистаз может быть доминантным - подавление доминантным геном (I>B, b) и рецессивным - подавление рецессивным геном (i>B,b). При доминировании происходит расщепление генов в соотношении 7:6:3, 12:3:1, 13:3, при рецессивном проявлении - 9:3:4, 9:7, 13:3 |
Окраска овсяного зерна: А - чёрный цвет, В - серый цвет. В F1 все зёрна будут чёрного цвета, если ген А эпистатичен (AaBB или IiBB). В F2 произойдёт расщепление по цвету зерна - 12 чёрных, 3 серых и 1 белое. У 12 растений обязательно присутствует I-ген, у 3 он будет в рецессивном состоянии - i. Одному растению достанутся гены iibb (отсутствие чёрной и серой окраски), поэтому он будет белым |
|
|
Полимерия |
Количественные или мерные признаки, которые нельзя чётко разделить по фенотипу (рост, количество молока, жирность скота), определяются совокупностью генов. Выделяют кумулятивный и некумулятивный виды. В первом случае проявление признака зависит от суммы действий генов (чем больше доминантных генов, тем ярче признак). Во втором случае признак проявляется при доминантном гене, количество генов на проявление фенотипа не влияет. При кумулятивном виде в F2 наблюдается расщепление в соотношении 1:4:6:4:1, при некумулятивном - 15:1. Обозначают полимерные гены одной буквой (А, а, В, b и т.д.), а аллели - цифрой. Например, А1а1А2а2 |
Цвет кожи человека зависит от действия четырёх генов: А1А1А2А2 - чёрный цвет, а1а1а2а2 - белый, А1А1А2а2, А1а1А2А2, А1а1А2а2, А1А1а2а2, а1а1А2А2, А1а1а2а2, а1а1А2а2 - промежуточные значения от тёмного (почти чёрный) до светлого (почти белый) оттенка |
Рис. 3. Эпистаз.
Множественное действие генов называется плейотропией. Действие одного гена, как правило, обусловлено взаимодействием с другими генами. Таким эффектом обладает большинство генов, поэтому генотип представляет собой систему взаимодействующих генов.
ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой
4.6 . Всего получено оценок: 280.Ген - структурная единица передающейся по наследству информации. Он представляет собой определенный участок (иногда РНК). Взаимодействие генов обеспечивает передачу элементарных признаков родительских организмов потомству.
Каждый ген определяет какой-то конкретный признак, который не зависит от других. Они способны взаимодействовать. Это возможно благодаря тому, что происходит генов. При объединении в генотип они выступают в виде системы. Основными отношениями между ними являются доминантность и рецессивность.
Генотип человека - это тысячи признаков (система), которые умещаются всего в 46 хромосомах. Каждая из них содержит огромное количество генов (не менее 30 тысяч).
Степень развития конкретного признака может быть обусловлена влиянием не одного гена, а целого ряда, которые соединяются между собой свободным образом. Такое взаимодействие генов принято называть полимерией (многосложностью). По такому механизму происходит наследование цвета кожи, волос и сотен других признаков.
Благодаря такому количеству генов обеспечивается жизнедеятельность и развитие дефинитивных организмов, состоящих из разнообразных типов специализированных дифференцированных клеток. У человека идентифицировано около 200 типов клеток, имеющих дополнительные подразделения на ряд более специализированных функционально и морфологически типов клеток.
Соединение генов в одной хромосоме определяется термином сцепление генов. Все относящиеся к одной группе сцепления гены наследуются вместе при образовании гамет.
В разных группах сцепления количество генов неодинаковое. Дигибридное взаимодействие характеризуется тем, что такое сцепление не подчиняется Однако полное сцепление встречается довольно редко. Как правило, в потомстве представлены все четыре фенотипа.
Выделяют аллельное и Аллели - это формы одного и того же гена.
Аллельное — взаимодействие входящих в одну аллельную пару генов. Проявление признака определяется не только взаимоотношениями доминантности, но и числом генов в генотипе.
Аллельные гены способны создавать такие связи, как (когда в фенотипе гетерозигот есть продукт только одного гена) и неполное (фенотип гетерозигот отличается от фенотипа гомозигот по и рецессивному, принимая среднее (промежуточное) значение по отношению к ним. Кодоминирование - такое взаимодействие генов аллельных, когда гетерозиготы в фенотипе обладают продуктом обоих.
Неаллельное — совместное влияние двух (нескольких) неаллельных генов. Может выражаться в форме эпистатического, комплементарного, полимерного или модифицирующего взаимодействия.
Взаимодействие неаллельных генов может проходить по-разному, поэтому выделяют несколько типов.
Комплементарное - взаимодействие самостоятельно менделирующих в одном генотипе генов и вызывающих проявление какого-либо одного признака.
Полимерное - это аддитивное влияние целого ряда неаллельных генов на формирование определенного признака, что вызывает вариационный непрерывный ряд по количественному выражению. Полимерия бывает кумулятивной и некумулятивной. В первом случае проявление признака определяется числом доминантных аллелей полимерных генов, которые содержатся в генотипе. Во втором случае степень развития признака определяется только лишь наличием доминантных аллелей и не зависит от их количества.
Эпистатическое - подавление одного гена доминантным аллелем другого, неаллельного первому. Или подавление действия доминантного и рецессивного аллеля в гипостатичном аллелем эпистатического, находящегося в гомозиготном состоянии.
Комплементарное - признак развивается при взаимном действии 2-х доминантных генов, которые по отдельности развития признака не вызывают.
Модифицирующее — изменение действия главных генов неаллельными по отношению к ним модификаторами. Один ген может выступать главным в контролировании развития какого-то признака и модификатором по отношению к развитию другого признака.
Взаимодействие генов наблюдается всегда, когда несколько генов влияют на формирование определенного состояния какого-либо признака организма.
>> Взаимодействие генов
1. Сколько групп крови у человека вы знаете?
2. Какие гены называются аллельными?
Вы уже знаете, что аллельные гены бывают доминантными и рецессивными. Однако часто отношения между аллельными генами сложнее и заключаются не только в том, что доминантный ген не дает возможности проявиться рецессивному признаку. Например, возможно неполное доминирование. В некоторых случаях в признаке потомства проявляются гены обоих родителей. Так, если один из родителей имеет группу крови А (II), а другой - В (III), то в крови детей одновременно содержатся белки, характерные для группы Адля группы В. В этом случае у ребенка будет IV (АВ) группа крови. Такой вид взаимодействия аллельных генов получил название кодоминирования.
При разборе принципов наследования различных признаков на примере гороха (цвет и форма горошин, например) создается впечатление, что каждый ген в генотипе действует сам по себе, независимо от других неаллельных ему генов. На самом деле любой организм представляет собой сложную координированную систему, в которой все процессы взаимосвязаны. Взаимосвязь процессов в организме определяется в значительной мере взаимодействием различных генов между собой. Видов взаимодействия генов в генотипе несколько.
Комплементарное, или дополнительное, взаимодействие.
Некоторые признаки развиваются только в результате взаимодействия нескольких неаллельных генов. Например, при скрещивании двух чистых линий душистого горошка, имеющих белые цветки, у гибридов первого поколения (F1) все цветки будут иметь пурпурную окраску (рис. 54). Оказывается, доминантные неаллельные гены А и В, каждый в отдельности, не могут обеспечить синтез красного пигмента антоциана для.краски цветка, И только при наличии обоих неаллельных доминантных генов А и В, которые, видимо, кодируют структуры различных ферментов, необходимых для синтеза антоциана цветки окрашиваются в красный цвет.
Эпистаз - это такое взаимодействие генов, когда один из них подавляет проявления другого, неаллельного ему, т, е. эпистаз противоположен комплементарному взаимодействию. Доминантный ген W определяет у тыквы белую окраску, а рецессивный ген этой аллели w - окрашенные плоды . В другой аллели доминантный ген Y определяет желтую окраску, а рецессивный ген y зеленую окраску плода. При скрещивании тыкв с белыми (WWYY) и зелеными (wwyy) плодами все гибриды первого поколения будут иметь белые плоды (WwYy), так как ген W подавляет ген Y.
Полимерное действие генов.
Многие признаки в организме могут быть выражены слабее или сильнее - рост, вес, плодовитость, удойность и т. п. Эти признаки определяются несколькими генами. Действие их суммируется, и чем больше в генотипе доминантных генов из тех пар, которые влияют на этот количественный признак, тем сильнее он проявляется.
Например, красный цвет зерна пшеницы обусловлен доминантными генами из двух пар аллелей - А1 и А2. Так вот, у растений с генотипом а1а1а2а2 зерно не окрашено, очень слабо окрашены зерна с одним доминантным геном: А1а1а2а2 или а1а1А2а2. И, наконец, самый яркий цвет будут иметь зерна с четырьмя доминантными генами.
Плейотропность - множественное действие гена.
Иногда один ген, кодируя структуру белка, необходимого для нормального обмена веществ во многих видах клеток организма, влияет сразу на несколько признаков. Например, патология одного определенного гена приводит у человека к развитию синдрома Марфана. У таких людей очень длинные и тонкие («паучьи») пальцы, вывих хрусталика глаза, пороки клапанов сердца, страдают сосуды . Дело в том, что этот ген контролирует развитие соединительной ткани и его патология сказывается сразу на многих признаках.
Кодоминирование. Комплементарное взаимодействие. Эпистаз. Полимерное действие генов. Плейотропное действие гена.
1. Какие виды взаимодействия аллельных генов вы знаете?
2. Чем доминирование отличается от эпистаза?
3. Как вы думаете, физическая выносливость человека определяется одним или многими генами?
Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 9 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта
Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой. При этом их принцип взаимодействия несколько иной, чем доминантно-рецессивные отношения как в случае аллельных генов.
Правильнее говорить не о взаимодействии генов, а о взаимодействии их продуктов, т. е. взаимодействии белков, которые синтезируются на основе генов.
Комплементарное взаимодействие неаллельных генов - это такое их взаимодействие, при котором их продукты дополняют действие друг друга.
Примером комплиментарного взаимодействия генов является цвет глаз у мушки дрозофилы. У мушек с генотипом S-B- обычные красные глаза, ssbb - белые, S-bb - коричневые, ssB- - ярко-алые. Таким образом, если оба неаллельных гена рецессивны, то никакой пигмент не синтезируется, и глаза становятся белыми. При наличии только доминантного гена S появляется коричневый пигмент, а только доминантного B - ярко-алый. Если же есть два доминантных гена, то их продукты взаимодействуют между собой, образуя красный цвет.
При комплиментарном взаимодействии генов при скрещивании гетерозигот (AaBb) возможны разные расщепления по фенотипу (9:6:1, 9:3:3:1, 9:3:4, 9:7).
Эпистаз - это такое взаимодействие неаллельных генов, когда действие одного гена подавляет действие другого. Эпистатичным (подавляющим) действием на другой ген может обладать как доминантный, так и рецессивный аллель данного гена. Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе, отличается от рецессивного. Эпистатичный ген обычно обозначают буквой I.
Примером эпистаза может служить появление цветного оперения во втором поколении при скрещивании белых кур разных пород. У одних генотип IIAA, у других - iiaa. F 1 - IaAa. В F 2 происходит обычное расщепление по генотипу: 9I-A- : 3I-aa: 3iiA- : 1iicc. При этом птицы с генотипом iiA- оказываются окрашенными, что определяет доминантный ген A, который у одного родителя был подавлен доминантным геном-ингибитором I, а у другого присутствовал только в рецессивной форме.
При полимерном взаимодействии неаллельных генов степень выраженности признака (его количество) зависит от количества доминантных аллельных и неаллельных генов. Чем больше генов участвуют в полимерном взаимодействии, тем больше различных степеней выраженности признака. Это происходит при комулятивной полимерии, когда все гены участвуют в накоплении признака. При некомулятивной полимерии количество доминантных генов не влияет на степень выраженности признака, достаточно хотя бы одного; а отличная по фенотипу форма наблюдается только у особей, у которых все полимерные гены рецессивны.
Полимерией, например, определяется цвет кожи человека. Влияние оказывают четыре гена (или четыре пары аллелей по другим источникам). Рассмотрим ситуацию с двумя парами. Тогда A 1 A 1 A 2 A 2 определит самый темный цвет, a 1 a 1 a 2 a 2 - самый светлый. Средний цвет кожи проявится, если два любых гена будут доминантны (A 1 a 1 A 2 a 2 , A 1 A 1 a 2 a 2 , a 1 a 1 A 2 A 2). Наличие одного доминантного гена приведет к цвету кожи близкому к светлому, но темнее, а трех доминантных - близкого к темному, но светлее.
Бывает, что один ген определяет несколько признаков. Такое действие гена называется плейотропией . Понятно, что здесь речь идет не о взаимодействии генов, а с множественным действием одного гена.
Генотип — не просто механический набор генов, это исторически сложившаяся система из взаимодействующих между собой генов. Точнее, взаимодействуют не сами гены (участки молекул ДНК), а образуемые на их основе продукты (РНК и белки).
Взаимодействовать могут как аллельные гены, так и неаллельные.
| Тип взаимодействия генов | Характер взаимодействия | Расщепление по фенотипу в F 2 | Генотипический состав фенотипических классов | Пример | |
|---|---|---|---|---|---|
| Взаимодействие аллельных генов | |||||
| Полное доминирование | Доминантный аллель A подавляет рецессивный аллель a | 3:1 | 3A- : 1aa | Наследование цвета семян гороха | |
| Неполное доминирование | Признак у гетерозиготной формы выражен слабее, чем у гомозиготной | 1:2:1 | 1AA: 2Aa: 1aa | Наследование окраски цветков ночной красавицы | |
| Кодоминирование | В гетерозиготном состоянии каждый из аллельных генов вызывает развитие контролируемого им признака | 1:2:1 | 1I A I A: 2I A I B: 1I B I B | Наследование групп крови у человека | |
| Взаимодействие неаллельных генов | |||||
| Кооперация | Доминантные гены из разных пар (A, B), присутствуя в генотипе вместе, вызывают формирование нового признака. Присутствуя каждый по отдельности, гены А и В вызывают развитие своих признаков | 9:3:3:1 | 9A-B- : 3A-bb: 3aaB- : 1aabb | Наследование формы гребня кур | |
| Комплементарность | Доминантные гены из разных пар (A, B), присутствуя в генотипе вместе, вызывают формирование нового признака. Присутствуя каждый по отдельности, гены A и B развитие признака не вызывают | 9:7 | (9A-B-) : (3A-BB + 3aaB- + 1aabb) | Наследование цвета цветков душистого горошка | |
| Эпистаз | доминантный | Гены одной аллельной пары подавляют действие генов другой | 13:3 | (9I-C- + 3I-cc + 1iicc) : (3cci-) | Наследование окраски оперения кур |
| рецессивный | 9:3:4 | 9A-C- : 3aaC- : (3A-cc + 1aacc) | Наследование окраски шерсти у домовых мышей | ||
| Полимерия | Одновременное действие нескольких неаллельных генов | 15:1 | (9A 1 -A 2 + 3A 1 -a 2 a 2 + 3a 1 a 1 A 2 -) : 1a 1 a 1 a 2 a 2 | Наследование цвета кожи у человека | |
Взаимодействие аллельных генов
Различают три типа взаимодействия аллельных генов: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование.
- Полное доминирование — явление, когда доминантный ген полностью подавляет работу рецессивного гена, в результате чего развивается доминантный признак.
- Неполное доминирование — явление, когда доминантный ген не полностью подавляет работу рецессивного гена, в результате чего развивается промежуточный признак.
- Кодоминирование (независимое проявление) — явление, когда в формировании признака у гетерозиготного организма участвуют оба аллеля. У человека с серией множественных аллелей представлен ген, определяющий группу крови. При этом гены, обусловливающие группы крови A и B, являются кодоминантными по отношению друг к другу и оба доминантны по отношению к гену, определяющему группу крови 0.
Взаимодействие неаллельных генов
Различают четыре типа взаимодействия неалльлельных генов: кооперацию, комплементарность, эпистаз и полимерию.
Кооперация — явление, когда при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых имеет свое собственное фенотипическое проявление, происходит формирование нового признака.
Комплементарность — явление, когда признак развивается только при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых в отдельности не вызывает развитие признака.
Эпистаз — явление, когда один ген (как доминантный, так и рецессивный) подавляет действие другого (неаллельного) гена (как доминантного, так и рецессивного). Ген-подавитель (супрессор) может быть доминантным (доминантный эпистаз) или рецессивным (рецессивный эпистаз).
Полимерия — явление, когда несколько неаллельных доминантных генов отвечают за сходное воздействие на развитие одного и того же признака. Чем больше таких генов присутствуют в генотипе, тем ярче проявляется признак. Явление полимерии наблюдается при наследовании количественных признаков (цвет кожи, масса тела, удой коров).
В противоположность полимерии наблюдается такое явление, как плейотропия — множественное действие гена, когда один ген отвечает за развитие нескольких признаков.